Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
Мы находим подобные нейроны – водители ритма – по всему мозгу. Они присутствуют во всех частях базальных ганглиев, а не только среди выходных нейронов: хитроумно названное субталамическое ядро (nucleus subtalamicus – участок мозга, спрятанный под таламусом) и бледный шар (globus pallidus) полностью состоят из нейронов – водителей ритма; полосатое тело словно пронизано гигантским интернейроном, задающим ритм [263]. Жизненно важным является ряд водителей ритма, расположенных в мезенцефалоне, среднем мозге, который вырабатывает нейромодуляторы. Бесконечные серии их спонтанных импульсов доставляют свежий запас серотонина, норадреналина и дофамина по всему мозгу. Мы уже сталкивались с примером того, насколько они важны: потеря постоянного источника поступления дофамина в полосатое тело известна как болезнь Паркинсона. Нейроны, отвечающие за ритм, также в больших количествах появляются на очень раннем этапе развития мозга в коре, в сетчатке и в других местах, управляя спонтанной активностью, которая направляет рост нейронов и создание связей [264]. Хотя большая их часть исчезает вскоре после рождения, есть отчеты, что изредка нейроны – водители ритма встречаются даже в развитой коре взрослых мышей [265].
Помимо этих нейронов, задающих ритм и способных полностью самостоятельно генерировать импульсы, есть другие типы нейронов – многословные, болтливые нейроны, которые генерируют больше импульсов, чем требуется [266]. Некоторые нейроны создают импульс после выхода из состояния торможения. Когда они приходят в норму, восстанавливаются после подавления, они отправляют импульс, объявляя всему миру: «Я свободен!» Некоторые болтливые нейроны посылают целую серию импульсов после достижения критического потенциала, опять же благодаря специфическим каналам в мембране, которые открываются первым импульсом и позволяют положительным ионам накапливаться некоторое время, многократно подталкивая напряжение в его теле выше критического уровня для генерации импульса. В коре тоже есть некоторые из этих многословных нейронов, которые могут по-разному проявлять активность, но при этом умеют проявлять ее без внешних подсказок.
Однако спонтанные импульсы, отправленные в отсутствие входящих данных, создают неструктурированную активность, при которой каждый нейрон выполняет свои собственные независимые действия. И за исключением, возможно, очень ранних стадий развития мозга, этой независимой активности недостаточно, чтобы постоянно создавать импульсы по всей сети нейронов. Редких водителей ритма и неумолчных болтунов в коре недостаточно, чтобы вызвать ту спонтанную активность, которую мы наблюдали на протяжении всего нашего путешествия. Нет; источником большей части спонтанной активности является сама сеть.
Обратная связь
Возьмите срез коры головного мозга и положите его в чашку Петри. Подключите к нему электроды и запишите его активность. Несмотря на то что нейроны в нем не связаны ни с чем, кроме друг друга, и не получают никакой информации из внешнего мира, этот кусочек мозга будет гудеть от активности, регистрируемой в группах нейронов, которые совместно генерируют импульсы [267]. Залейте этот кусочек химическим супом, имитирующим солевой раствор, находящийся в межклеточном пространстве неповрежденного мозга, и нейроны по всему фрагменту спонтанно перейдут в медленный волновой ритм, воспроизводя характерный рисунок чередования серии импульсов и затем паузы между ними каждые несколько секунд [268]. Мы получим забывшийся глубоким сном изолированный кусочек коры. Срезы гиппокампа не только спонтанно разражаются скоординированными сериями импульсов, следующих определенному рисунку, но и самопроизвольно изменяют эти рисунки активности каждые несколько минут [269]. Но погрузите эти срезы в раствор, который блокирует обмен химическими веществами в синапсах между нейронами, и почти все импульсы прекратятся, останется только активность немногочисленных водителей ритма. Во всех этих изолированных участках мозга подавляющее большинство импульсов генерируется сетью связей между нейронами.
Ключевым фактором здесь является обратная связь. Сеть соединенных друг с другом нейронов может поддерживать собственную активность, передавая импульсы между отдельными клетками, создавая новые импульсы исключительно из импульсов, уже циркулирующих в сети. Мы знаем, что нужно мозгу для создания такой обратной связи: ему нужен легион импульсов, чтобы сделать один новый импульс, поэтому обратная связь к каждой клетке должна исходить от множества других; и положительная, возбуждающая обратная связь сама по себе склонна к самовозбуждению, поэтому необходима также и отрицательная, подавляющая обратная связь, чтобы уравновесить это возбуждение. Наше путешествие показало, что такие цепи существуют во всех участках коры головного мозга.
Мы видели, что пирамидальный нейрон, яростно разветвляя свой аксон, отправляет большую часть его отростков клеткам, расположенным поблизости, соединяясь с тысячами соседних пирамидальных нейронов. Как бесстрашные и нетерпеливые исследователи диких неосвоенных земель, мы седлали быстрые импульсы, несущиеся из одной области в другую, меняя их на синаптических переправах между нейронами, поэтому мы нанесли на карту лишь одну из этих связей. Если бы мы были терпеливыми картографами и методично обходили все возможные маршруты, выходящие из нашей отправной точки, мы бы обнаружили, что каждый пирамидальный нейрон находится в центре бесчисленных петель обратной связи.
Начните с одного пирамидального нейрона и следуйте по его аксону до соседнего. Затем следуйте за аксоном этого нейрона к одному из его соседей. И продолжайте путь, отслеживая одну из цепочек связей пирамидальных нейронов. Всегда будет цепочка, которая возвращается к стартовому нейрону. Это может быть отросток аксона непосредственно от следующего нейрона, дающий немедленную обратную связь; это может быть на три, пять или десять нейронов позже. Но мы всегда сможем пройти полный круг и вернуться к началу. Таким образом, посылая импульс, пирамидальный нейрон создает себе возможность снова возбудиться в самом ближайшем будущем.
Только возможность, потому что большинство петель не обеспечат фактической возбуждающей обратной связи, импульса, который вернется к стартовому нейрону. На многих нейронах во многих из этих петель не будет достаточного количества входящих сигналов, пришедших примерно в это же время, чтобы превысить критический уровень и вызвать отправку результирующего импульса. И даже если все совпадет и этот импульс все же будет отправлен, мы знаем, что в любом синапсе возможен сбой, который приведет к разрыву цепи. Тем не менее мы можем гарантировать, что этот импульс найдет
